现代生物进化理论的基础 现代生物进化理论
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现代生物进化理论有诸多流派,如综合进化理论(现代达尔文主义)、新达尔文主义、新拉马克主义、中性学说、骤变论等。
(一)、综合进化理论
以自然选择学说为核心的现代生物进化理论,其基本观点是:种群是生物进化的基本单位,生物进化的实质在于种群基因频率的改变。突变和基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节,通过它们的综合作用,种群产生分化,最终导致新物种的形成。在这个过程中,突变和基因重组产生生物进化的原材料,自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向,隔离是新物种形成的必要条件。
1. 达尔文进化论没有阐明遗传和变异的本质以及自然选择的作用机理,而现代进化论克服了这个缺点。
2.达尔文的进化论着重研究生物个体的进化,而现代进化论则强调群体的进化,认为种群是生物进化的基本单位。
3.在达尔文学说中,自然选择来自过度繁殖和生存斗争;而在现代进化论中,则将自然选择归于基因型有差异的延续,没有生存斗争,自然选择也在进行。
? (二)、 新达尔文主义
? 新达尔文主义是德国动物学家魏斯曼提出的,魏斯曼、孟德尔、德弗里斯和摩尔根等都是有影响的新达尔文主义者。他们组成了新达尔文主义学派。魏斯曼(August NeoDarwinism Weismann,1834~1914)反对达尔文的获得性遗传的思想,但同时又接受了达尔文自然选择的一般概念,并把这种选择机制推广到种质,提出了“种质论”,即生物体是由种质和体质组成的。种质是生殖细胞,体质是体细胞,因此,新物种的形成是由种质产生的,二者不能转化。环境条件只能引起体质的改变而不能引起种质的变化,因此获得性是不能遗传的。孟德尔(Gregor Johann Mendel,1822~1884),奥地利遗传学家,他提出了“遗传因子说”,即控制生物性状的遗传物质是以自成单位的因子存在着。他们可以隐藏不显,但不会消失。在减数分裂形成配子时,成对因子互不干扰彼此分离;通过因子重组再表现出来。孟德尔的观点说明了支配遗传性状的是因子,而不是环境。这与达尔文获得性遗传的说法显然不同。德弗里斯(Hugo De Vries,1848~1935),荷兰植物学家,他提出了“突变论”,他认为进化不一定像达尔文所讲的那样,通过微小变异(连续变异)而形成,他说变异可以是一种不连续的,由突变引起而直接产生新种。显然,在德弗里斯看来,自然选择在进化中的作用并不重要,只是对突变起过筛作用。摩尔根(Thomas hunt Morgan,1866~1946),美国细胞遗传学家。他提出了“基因论”,他认为基因在染色体上呈直线排列,从而确立了不同基因与性状之间的对应关系。这样也就可以根据基因的变化来判断性状的变化了。摩尔根认为,生物的基因重组是按一定的频率必然要发生的,它的发生与外界环境没有必然的联系。并认为,这种变异一经发生就以新的状态稳定下来。因此获得性状是不遗传的。
? 新达尔文主义学派尽管提出了“种质论”“基因论”“突变论”等,但也有许多地方引起了争论。首先,新达尔文主义是在个体水平上研究生物进化的,而进化是群体范畴的问题。因此,这一学说在解释生物进化时,在总体上具有一定的局限性。其次,新达尔文主义学派中的多数学者,漠视自然选择学说在进化中的重要地位,因此他们不可能正确地解释进化的过程。
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(三)、新拉马克主义(neo-Lamarckism)
通常指以获得性遗传为主要机制的进化学说。19世纪后期讨论进化机制、当魏斯曼批评获得性遗传观点时,新拉马克主义是作为新达尔文主义的对立面而出现的。新拉马克主义不全是拉马克观点的继续,它主要是企图回答达尔文所未解决的变异起源问题。例如,新拉马克主义者科普(E.D.Cope)就断言,变异不是随机发生的,而是环境诱发或是长期习惯的结果。按照他的观点,自然选择只能淘汰不适应的个体,而获636f7079e799bee5baa631333363376533得性遗传才是“最适者”起源的真正原因。美国的小帕卡德(A.S.Packard Jr)是首先使用“新拉马克主义者”和“新拉马克主义”这两个名词的学者。
(四)、中性学说
20世纪60年代以来,基于对蛋白质和核酸分子的进化改变的研究,分子进化论这门新兴学科开始兴起。最早提出分子进化中性学说(neutral theory of molecular evolution)的是日本学者木村资生(1968年)。1969年,美国学者金(J.K.King)和朱克斯(T.H.Jukes)也发表了主张中性学说的论文,名为《非达尔文主义进化论》(non Darwinian evolution)。
中性学说的中心论点是:分子层次上的生物进化不是由自然选择作用于有利突变引起的,而是在连续的突变压之下,由选择中性或非常接近中性的突变的随机固定造成的。这里所说的选择中性的突变是指对当前适应度没有影响的突变。
(五)骤变论
骤变论的系统提出者是德弗里斯(H. de Vires)。他在月见草的研究中得到许多新的变异类型,其中有的植株粗,有的特别短,有的叶脉呈红色。他将这些变异称为突变,认为突变是不连续的变异,并能直接产生新种,不必像达尔文所说的需要由微小的变异逐渐积累。现代的骤变论者主要是一些古生物学家,他们通过对化石的研究发现,在进化史上,相当长的时间内处于进化较为沉寂的时期,新种的化石很少;有时大量的物种化石集中出现在较短的地质年代,如寒武纪大爆发
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